Как повысить устойчивость растений к болезням?

Содержание

Как повысить устойчивость растений к болезням?

В блогах компаний размещается информация производителей товаров для сада и огорода, агрофирм, питомников растений и специализированных интернет-магазинов. Эти материалы могут содержать рекламу товаров или услуг.

Вот уж поистине «болезненный» вопрос. По данным Института защиты растений, болезни становятся причиной гибели от 30 до 50% урожая, а при сильном заражении потери могут достигать и 70-80%. Что такое болезни растений? Это процессы, которые протекают в растениях под действием возбудителей заболеваний и (или) неблагоприятных условий окружающей среды.

Как повысить устойчивость растений к болезням

Как повысить устойчивость растений к болезням

Как проявляются болезни растений

Нарушаются функции фотосинтеза и дыхания, а также синтеза пластических и ростовых веществ. Замедляется передвижение воды и элементов питания по растительным тканям. Изменяется строение растительного организма, что может привести к преждевременной гибели или поражению отдельных органов растения. Однако одни и те же проявления могут быть вызваны разными причинами.

В зависимости от причины, выделяют две группы болезней растений:

  1. Неинфекционные болезни;
  2. Инфекционные болезни.

Неинфекционные болезни

Возникают в результате воздействия на растения неблагоприятных абиотических факторов — явлений неорганической природы, воздействующих на растительный организм: питание, температура, влажность, освещение и т.д.

Недостаток или избыток даже одного из элементов питания может вызвать у растений болезненное состояние. Например, при недостатке азота растения желтеют, рост замедляется, опадают листья, снижается или совсем не образуется урожай семян или плодов. А избыток азота вызывает слишком интенсивный рост, удлинение вегетационного периода, отсутствие цветения и плодоношения. И таких примеров можно привести множество с каждым элементом питания. Как «лечить»? Только сбалансированным и своевременным внесением питательных веществ (см. статью «Как подкармливать растения»?).

Низкие отрицательные температуры могут вызвать подмерзание растений или даже их гибель. Что делать? См. статью «Как подготовить плодово-ягодные культуры к зиме?».

Резкие колебания температуры, засуха, избыточное увлажнение и т.д. Все эти стрессовые климатические факторы, а также действие химических веществ (завышенные дозы пестицидов) могут приводить к патологическим состояниям растений. Как им помочь? См. статью «Как повысить стрессоустойчивость растений?»

Инфекционные болезни

Вызываются грибами, бактериями, микоплазмой, вирусами, а также цветковыми паразитами, т.е. биотическими факторами — воздействиями, оказываемыми на растения другими живыми организмами. Такие заболевания, а их насчитывается огромное количество, могут передаваться от одного растения к другому, т.е. они характеризуются заразностью.

Основные типы инфекционных болезней растений:

  • пятнистости (отмирание или некроз ткани);
  • налёт грибницы на поверхности листьев и других частей растений;
  • пустулы, или подушечки (спороношение гриба) на поражённой ткани;
  • наросты, образующиеся в результате разрастания ткани;
  • деформация (изменение формы) листьев, плодов и других органов поражённого растения;
  • гниль, увядание, как правило, вызывающие гибель всего растения.

Необходимо отметить, что любая болезнь представляет собой процесс, протекающий во времени, и часто с изменяющимися симптомами. Кроме того, бывают случаи, когда разные типы болезней обусловлены одним и тем же возбудителем. Например, возбудитель чёрного рака яблони может вызвать пятнистость листьев, ожог цветков, гниль плодов, отмирание коры ветвей и штамбов, усыхание отдельных ветвей и целых деревьев. Следует также учитывать, что болезнь зачастую представляет собой результат воздействия на растение комплекса факторов – когда инфекционный процесс протекает на фоне стрессовых погодных условий.

Итак, болезней много, вегетационный период в наших широтах непродолжительный, а урожай большой и полезный вырастить всё равно нужно.

Как защитить растения от болезней?

Наверно, кто-то скажет, что это уже давно не проблема, ведь существует много препаратов для борьбы с болезнями растений – фунгицидов. Безусловно, это так и их применение, при высоком инфекционном фоне вполне оправдано. Однако, при частом использовании фунгицидов, их остаточные количества могут содержаться в плодах, которые попадают к нам на стол. Кроме того, применение «химии» наносит вред окружающей среде, а также вызывает стрессовое состояние у растений. О какой пользе можно говорить в этом случае? Необходимо помнить следующее: Чтобы жить – надо есть. Чтобы жить долго – надо есть полезное. А ведь около 80% нашей пищи – это растения! Вот поэтому перед садоводами всё чаще встаёт вопрос — как на своём участке вырастить большой и экологически чистый, богатый витаминами урожай и при этом не нанести вреда растениям, окружающей среде и, конечно, себе? И тут на первый план выходит вопрос о повышении устойчивости растений к болезням, т.е. об усилении их иммунитета.

Что такое иммунитет растений?

Многим ответ на этот вопрос хорошо известен. Однако тем, кто раньше не интересовался выращиванием растений, а теперь начинает всерьёз заниматься садоводством и огородничеством, необходимо знать, что…
Ещё на заре земледелия человеком было замечено, что не все растения одинаково заражаются болезнями. Среди поражённых растений всегда встречаются и здоровые экземпляры. Так вот, различное отношение растений к возбудителям заболеваний представляет собой их различную устойчивость или различную восприимчивость. Устойчивость – способность растений противостоять заражению. А восприимчивость – неспособность растений противостоять заражению.

Устойчивость растений проявляется либо в полном отсутствии болезни, либо в слабом её развитии. Самая высокая степень устойчивости — когда растение совсем не заражается. Вот это и называется — иммунитет!

Таким образом, под иммунитетом следует понимать высшую степень устойчивости (immunitas – освобождённый от чего-либо, в данном случае – свободный от заболевания). Возбудитель болезни может поражать только те растения, которые не способны противостоять его нападению. Однако растения, как становится понятно из вышесказанного, могут сами за себя бороться. Так заложено самой Природой. Если уж они ведут прикреплённый образ жизни и просто не могут «убежать» от опасности, то вынуждены были научиться защищать себя от «внешних врагов». Выживал сильнейший!

Как проявляется устойчивость растений к болезням?

Большую роль в устойчивости растений играют врождённые (генетические) качества, а также защитные реакции, возникающие в ответ на внедрение возбудителя. Например, у устойчивых растений могут синтезироваться токсические вещества, вызывающие гибель проникшего возбудитель.

В качестве защиты растение может образовывать слой опробковевших клеток, вокруг поражённой ткани, что препятствует дальнейшему распространению инфекции.

В некоторых случаях растение реагирует на внедрение патогена выделением специальных веществ, тормозящих (инактивирующих) развитие болезни, — образует так называемый «химический барьер». Причём вместо накопления одного защитного вещества в высоких концентрациях, растения используют различные комбинации своих защитных соединений, что приводит к большей эффективности их действия при значительно более низких концентрациях. Эти вещества получили название фитоалексинов.

Защитным качеством растений является и синтез в них фитонцидов. Необходимо отметить, что их количественное содержание в растениях бывает разным, соответственно степень их защитного действия не одинаковая.

В отдельных случаях заражению растения могут препятствовать его структурные особенности — строение покровных тканей, сосудистой системы, устьиц и т.д. Например, у некоторых сортов яблонь, устойчивых к парше, толщина кутикулы (поверхностного слоя клеток) на плодах больше, чем у восприимчивых сортов.

Препараты на природной основе для защиты растений

В последнее время всё большую роль в защите растений играют препараты, созданные на основе самих же растений – иммуномодуляторы или индукторы болезнеустойчивости. Они признаются сегодня новым направлением в защите растений. В отличие от традиционных химических средств, они не обладают биоцидным действием и не наносят вреда окружающей среде, а усиливают внутренние механизмы защиты самих растений, т.е. повышают их иммунитет. Разработкой и производством таких препаратов как раз и занимается компания «НЭСТ М».

Регуляторы роста компании «НЭСТ М»

Эпин-экстра – Адаптоген широкого спектра действия

Эпин-Экстра. Действующее вещество 24-эпибрассинолид — натуральный компонент пыльцы рапса. Помимо всех известных свойств этого препарата: регулятор роста и развития растений, антистрессовый адаптоген и иммуномодулятор, Эпин-Экстра ещё и непосредственно действует на сам фитопатоген, проявляя антибиотическую активность.

Как объясняется защитный эффект Эпина-Экстра от патогенов? На сегодняшний день установлено, что защитный эффект от патогенов, под действием Эпина-Экстра, достигается в результате сложной последовательности изменений, таких как активация или супрессия (подавление) ключевых биохимических реакций, индукция белкового синтеза и продуцирование различных химических соединений защитного действия.

Несколько примеров

(Сборник научных трудов «Полифункциональность действия брассиностероидов» Москва: «НЭСТ М», 2007 г.)

В Астраханской области в условиях орошения картофелю, особенно ранних сортов, значительный урон наносит грибное заболевание – макроспориоз (Macrosporium solani Ell.). Сорт Латона, на котором проводились испытания, является среднеустойчивым к этому заболеванию. Обработка картофеля Эпином-Экстра способствовала снижению степени развития заболевания макроспориозом. Максимальная распространённость болезни на растениях достигала 51,4% перед уборкой урожая на контроле, в опытном варианте было на 10% меньше. (ГНУ Всероссийский НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства, Дубровин Н.К. Долженко О.А.)

В условиях дельты Волги выявлена высокая биологическая активность Эпина-Экстра как индуктора болезнеустойчивости томата к альтернариозу. Так, в варианте с предпосевной обработкой семян и трёхкратным опрыскиванием растений Эпином-Экстра его биологическая эффективность против альтернариоза составила в период цветения 38,3-40,6%, перед сбором урожая 7%. В этом варианте опыта был самый низкий процент больных плодов 5,3-6,6%, в контроле 6,4-8,5%. (ГНУ Всероссийский НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства, Полякова Е.В.)

Фитопатологические наблюдения, проведённые на Воронежской овощной опытной станции, показали, что предпосевная обработка семян огурца сорта Надёжный Эпином-Экстра сдерживала развитие пероноспороза на уровне 60% по отношению к контролю. Количество поврежденных растений составило 12,2%, что на 18,4% было ниже контрольного показателя. (ГНУ Воронежская овощная опытна станция, Деревщюков С.Н.)

В плёночных теплицах Карелии оценивали Эпин-Экстра на способность уменьшать поражённость растений томата серой гнилью на естественном инфекционном фоне. Заболевание наносит значительный вред культуре томата в период плодоношения, снижая урожайность. Возбудитель серой гнили – гриб Botrytis cinerea Pers. поражает все надземные органы: листья, стебли, бутоны, завязи, а позднее плоды. Исследования показали значительное снижение степени развития серой гнили при обработке Эпином-Экстра растений в фазу цветения 3-4 соцветий и комбинированной трёхкратной обработке. В этих вариантах не отмечено поражение заболеванием бутонов, завязей, а позднее и плодов. Число растений с листовой и стеблевой формами серой гнили составили 2 и 0,5% соответственно. В контроле процент растений с поражением листьев составил 6,4%, стеблей – 4,3%, бутонов и плодов – 6%. Следовательно, Эпин-Экстра оказывает некоторое фитозащитное действие против возбудителей серой гнили у томата. (Институт биологии Кар НЦ Ран, Будыкина Н.П., Алексеева Т.Ф., Хилков Н.И.)

Лекарственные растения в отдельные годы могут поражаться такими болезнями, как корневые гнили, пятнистости, мучнистая роса и т.д. Корневые гнили вызываются несколькими видами грибов из родов Fusarium, Pithium, Alternaria и др. Проведённые исследования показали, что обработка семян эхинацеи пурпурной Эпином-Экстра способствовала снижению их поражённости патогенами на 13%, проростков – на 3,4%.

Поражение корневыми гнилями наблюдается и при выращивании женьшеня. Результаты испытаний показали, что обработка семян Эпином-Экстра способствует снижению поражённости растений коневыми гнилями к концу первого года на 12,5%. (Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений – ВИЛАР, Белгородский филиал ВИЛАР, Средневолжский филиал ВИЛАР, Бушковская Л.М., Пушкина Г.П.,Вакулин К.Н., Сидельников Н.И., Антипов Н.И.)

Итак, Эпин-Экстра не только повышает неспецифический иммунитет растений (устойчивость к различным заболеваниям), но и в определенных концентрациях обладает антибактериальным действием, и может заменять некоторые антибиотические препараты. А это даёт возможность обойтись без обработки семян и растений химическими препаратами и получать экологически чистую продукцию!

Эпин-Экстра – «очиститель»!

Бывают ситуации, когда применение химических средств борьбы с болезнями — фунгицидов необходимо (в случае сильной заражённости садового участка). Порой приходится даже делать несколько обработок. Естественно это сказывается и на состоянии растений (замедляется их рост и развитие, ослабляется иммунитет), и на экологической обстановке, пусть даже небольшого, но своего участка земли, и, конечно, снижает пользу от употребления плодов, обработанных растений. В этом случае поможет Эпин-Экстра, который является ещё и настоящим «ОЧИСТИТЕЛЕМ»! Было установлено, что он снижает пестицидное загрязнение сельхозкультур при опрыскивании посевов за три дня до применения пестицидов на 70%! Снижение происходит за счёт активации в 2,5 – 3 раза внутриклеточных ферментов детоксикации. Эпибрассинолид (д.в. Эпина-Экстра) усиливает и координирует детоксикацию (очищение) и деградацию (разложение) пестицидов. Это его свойство поистине бесценно! Кстати, авторы, установившие этот факт, считают, что препараты на основе эпибрассинолида, могут быть использованы для фиторемедиации — создания эффективной технологии очистки окружающей среды.

Таким образом, препарат Эпин-Экстра способен снижать риск от применения пестицидов, как для людей, так и для окружающей среды. Для этого нужно за 3 дня до обработки пестицидом (фунгицидом), провести опрыскивание заражённых растений Эпином-Экстра (2 мл на 10 л воды). А ещё, как показала практика, можно использовать пестициды в одном растворе с Эпином-Экстра, за исключением тех, которые имеют щелочную среду. При этом дозу пестицида можно снизить на 20-30%, без потери эффективности, за счёт того, что Эпин-Экстра улучшает его проникновение в клетки растений. Можно также при совместном применении Эпина-Экстра с пестицидами сократить количество обработок, что будет способствовать получению наиболее чистой в экологическом отношении продукции.

Роль фенольных соединений в защите растений от болезней

Итак, как уже было сказано выше, растения были вынуждены «изобрести» универсальную химическую защиту от болезней и других неблагоприятных факторов. Они синтезируют алкалоиды, сапонины, фенольные соединения, которым принадлежит одна из главных ролей в защите от заболеваний, а также множество других веществ.

Впервые учёные установили это в опыте на картофеле. Фитопатологи внедрили в здоровый клубень грибок фитофторы. Через две недели разрезали его и обнаружили, что на заражённом конце образовалась мягкая гнилая «шапочка», а рядом возник «оборонительный заслон» из фенольных соединений – кумарина и хлорогеновой кислоты, высокотоксичных для микроорганизмов. Кстати, хлорогеновая кислота является одним из компонентов препарата Циркон. Применение растительных фенолов в качестве антимикробных или антисептических соединений известно ещё с 1867 года. Действуя, как ингибиторы многих грибных ферментов, они участвуют и в детоксикации микотоксинов, которые эти грибы производят.

Необходимо отметить, что при поражении растений фитопатогенами во всех случаях происходит дополнительный синтез эндогенных растворимых фенольных соединений, в частности гидроксикоричных кислот. Все патогены, включая грибы, бактерии и вирусы, вызывают индукцию активности соответствующих ферментов фенольного биосинтеза.

Кроме того, для защиты от внедрения патогена в клетках и тканях, примыкающих к месту проникновения инфекции, идёт образование раневого лигнина, предшественником которого является одна из гидроксикоричных кислот (феруловая кислота). Как уже было отмечено выше, специфическими защитными агентами, образующихся в тканях растений в ответ на контакт с патогеном, являются фитоалексины. Так вот, среди известных к настоящему времени фитоалексинов свыше 80% приходится на долю фенольных соединений.

Циркон

Циркон – Природный регулятор негормонального происхождения

Действующее вещество этого препарата — комплекс природных гидроксикоричных кислот и их производных, выделенных из лекарственного растения эхинацеи пурпурной, относится к растительным фенолам. Циркон является активным индуктором болезнеустойчивости растений (иммуномодулятором), а также настоящим биофунгицидом! Кроме того, Циркон — регулятор роста и развития растений, антистрессовый адаптоген, стимулятор цветения и плодообразования, корнеобразователь, а также индуктор засухоустойчивости.

Как объясняется защитный эффект Циркона от патогенов? Циркон увеличивает в растениях содержание фенольных кислот, играющих важную роль в подавлении развития патогенов. Кроме того, препарат повышает содержание в растительных клетках фермента полифенолоксидазы, принимающей активное участие в защитных реакциях, в т.ч. при образовании механических и химических барьеров, препятствующих распространению патогенов.

Несколько примеров

(Сборник научных трудов «Природный регулятор роста Циркон. Применение в сельском хозяйстве.» Москва «НЭСТ М», 2010 г.)

Антипатогенную активность Циркона против возбудителей корневых гнилей огурца Fusarium oxysporum, Rhyzoctonia solani оценивали по скорости роста мицелия в питательной среде с добавлением Циркона в различных концентрациях. В наибольшей степени препарат снижает скорость роста мицелия возбудителей корневых гнилей в концентрации — 1мл на 1 л воды. Различия с контролем на 3-5 день после посева достигали 50,9 – 61,8%. Полученные результата свидетельствуют о фунгицидном действии Циркона против возбудителей фузариозной и ризоктониозной гнилей. (Всероссийский научно-исследовательского института овощеводства, Алексеева К.Л.)

Читать статью  Почему вянут комнатные растения?

Исследовали влияние Циркона на повышение устойчивости растений томата к фитофторозу. При появлении первых симптомов фитофтороза растения обрабатывали Цирконом (1 мл на 5 л воды), с интервалом 2 недели, в контроле – водой, эталон – оксихом (фунгицид). Обработка растений Цирконом обеспечила замедление темпов развития фитофтороза по сравнению с контролем, и в течение первых 12-15 дней степень поражения растений незначительно отличалась от эталонного варианта. Под действием Циркона у растений отмечалось повышение устойчивости к заболеванию по типу толерантности, что обеспечивало «уход» от болезни и способствовало получению дополнительного урожая. Несмотря на то, что Циркон не обеспечивал полной защиты томатов от фитофтороза, обработка этим препаратом способствовала повышению болезнеустойчивости растений, что имеет большое значение, как элемент экологически безопасной системы защиты от патогена. (Всероссийский научно-исследовательского института овощеводства, Алексеева К.Л.)

Изучено действие Циркона в отношении возбудителей белой и серой гнилей, бактериоза, а также представителей сапрофитной микрофлоры (виды p. Penicillium). Вырезки корнеплодов моркови, обработанные Цирконом (2 мг/л воды) методом погружения, не поражались патогенами и не подвергались мацерации в течение 4-5 недель после обработки и искусственного заражения в отличие от контрольных вырезок, на которых признаки заражения появились на 3-4 день. Как было установлено исследованиями М.Н. Талиевой, проведёнными в ГБС РАН, под действием Циркона на поверхности вырезок моркови образуется плотный налёт каллюсной ткани, препятствующий проникновению инфекции, понижается мембранная проницаемость, о чём свидетельствует сокращение осмоса электролитов в 2 раза по сравнению с контролем.

Повышение комплексной устойчивости моркови к болезням под влиянием Циркона отмечено и в период хранения. Так, развитие серой и белой гнили в контроле составило 16,1%, в опытном варианте 3,2%. Полученные данные свидетельствуют о положительном влиянии Циркона на снижение потерь корнеплодов моркови от болезней в период хранения, за счёт индуцирования механизмов устойчивости. (Всероссийский научно-исследовательского института овощеводства, Алексеева К.Л.)

Проведённые фитопатологические исследования в ряде регионов России показали, что многие лекарственные культуры поражаются корневыми гнилями, которые вызываются несколькими видами грибов из родов Fusarium, Pithium, Alternaria, Mucor. Потери урожая эхинацеи пурпурной, наперстянки шерстистой и копеечника альпийского могут составлять от 10 до 69 %. Обработка семян копеечника (0,3 мл/кг), наперстянки (0,2 мл/кг), эхинацеи (0,2 мл/кг) Цирконом способствовала повышению энергии прорастания и всхожести семян, а также сдерживанию развития семенной инфекции и снижению поражённости патогенами: эхинацеи на 12,9%, на наперстянке на 11,5%, на копеечнике на 23,8%. (Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений, Бушковская Л.М., Пушкина Г.П., Климахин Г.И. Фонин В.С.)

Удобрения компании «НЭСТ М»

Универсальное хелатное микроудобрение с высоким содержанием биоактивного кремния – Силиплант

Силиплант. Это микроудобрение с высоким содержанием активного (растворимого) кремния и всех жизненно важных микроэлементов в хелатной форме (подробнее см. статью «Как подкармливать растения?».

Как объясняется защитный эффект Силипланта от патогенов? Активный кремний, содержащийся в Силипланте, оказывает непосредственное действие на клетки гриба, вызывая их плазмолиз (разложение, распад). Кроме того, Силиплант увеличивает толщину листовой пластинки и повышает механическую прочность тканей. А это служит барьером для проникновения инфекции. Необходимо также отметить, что активный кремний усиливает синтез в растениях полифенолов, обладающих антисептическими свойствами (о роли фенольных соединений см. выше).

При совместном применении с пестицидами, Силиплант образует на поверхности растений пористую плёнку из метакремниевой кислоты. Эта плёнка закрепляет пестициды, уменьшая их потери в окружающую среду, и тем самым даёт возможность снизить норму применения последних на 20-30 %, без потери эффективности.

Благодаря всему вышесказанному, Силиплант обладает выраженным фунгицидным действием, и, в ряде случаев (на ранних стадиях заболевания, при невысоком инфекционном фоне) может защитить растения без использования фунгицидов.

Примеры

Многие садоводы ищут способы уменьшить или совсем не применять химические препараты в своих садах, пытаются взять что-то важное у самой Природы, в первую очередь, понять, как растения защищают себя сами. Силиплант в этом смысле просто находка. Он образует на поверхности листьев и побегов тонкий защитный слой, спасающий растения от поражения патогенами. Когда в моём саду исчезла чёрная пятнистость на розах – я глазам своим не поверил. Но уже три года я успешно держу оборону Силиплантом. Здоровые кусты роз с большими глянцевыми листьями сами по себе настолько красивы, что когда они ещё и цветут, воспринимаешь это уже как роскошный, но необязательный подарок. Это работает, и при этом совершенно безвредно, не нужно думать ни о средствах защиты, ни о том, сколько дней осталось до сбора урожая. (Доцент хим. ф-та МГУ, им. М.В. Ломоносова, к.х.н. Чепраков А.В.)

При низком инфекционном фоне Силиплант может заменить фунгициды. Это имеет большое значение при защите ягодных культур, на которых запрещено применять пестициды после цветения и до окончания сбора урожая. Именно в этот период происходит интенсивное распространение мучнистой росы на крыжовнике, ржавчины и американской мучнистой росы на черной смородине, серой гнили на малине и землянике. Своевременное опрыскивание посадок Силиплантом (30 мл на 10 л воды) позволяет на 50-80% снизить пораженность культур и сохранить урожай. Обработку проводят с интервалом 7-10 дней, а при интенсивном развитии заболевания с интервалом 5-7 дней. Ягоды можно употреблять в пищу на следующий день после обработки. (Дорожкина Л.А., доктор с.х. наук, профессор каф. Защита растений РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева)

ЭкоФус

Органо-минеральное удобрение из водорослей – ЭкоФус

Органо-минеральное удобрение из водорослей – ЭкоФус

Это органоминеральное удобрение, полученное из бурой водоросли фукуса пузырчатого (о нём подробно рассказано в статье «Как подкармливать растения?»). ЭкоФус, помимо богатейшего набора питательных и биологически активных веществ, содержит ещё и растительные антибиотики, йод, кремний и селен. Он служит отличным антисептиком для почвы, а также защищает растения от фитопатогенов.

Примеры

В этом году я впервые использовала ЭкоФус при выращивании в теплице томатов и огурцов – опрыскивала им растения 1 раз в 2 недели по инструкции. Однажды я увидела, что листья у томатов стали скручиваться. Почему это произошло? Непонятно. Я сразу же обработала томаты ЭкоФусом. Через 3 дня листья распрямились и, в дальнейшем, всё было хорошо. Главное, что фитофторы не было! Урожай отличный! (Садовод Мариновская З.В., Юго-Запад Московской области, член клуба «Сеньор Помидор»)

ЭкоФусом я удобряла томаты (Розмакс, Литридат, Золотой Кёниксберг) и кабачки (Негритёнок, Цукини полосатый). Подкормки делала: 10 мая, 11 июня и 17 июля. Растения дружно отдавали свои плоды до конца сентября. Фитофторы на томатах не было! Кабачки тоже не болели. Урожай хороший! Листья долго оставались зелёными. Особенно порадовала меня капуста (Крестьянка), удобренная ЭкоФусом. Кочаны ни чем не болели, и выглядели очень достойно! (Садовод Ладатко Л.В., Истринский р-н, член клуба «Сеньор Помидор»)

Цитовит

Питательный раствор - Цитовит

Питательный раствор — Цитовит

Это высококонцентрированный питательный раствор, содержащий микроэлементы в хелатной форме. (Подробно о Цитовите в статье «Как подкармливать растения?»). А микроэлементы, как известно, являются составной частью ферментов, витаминов и фитогормонов, при участии которых происходят все процессы в клетках растений. Поэтому микроэлементы растениям жизненно необходимо. Цитовит не только восстанавливает необходимый запас микроэлементов, но и значительно повышает устойчивость растений к возбудителям болезней, особенно в сочетании с регуляторами роста Эпином-Экстра или Цирконом, способствуя ускорению физиолого-биохимических процессов. Кроме того, медь, марганец и цинк, которые есть в Цитовите, обладают фунгицидным действием. А это реальный путь получения наиболее чистого в экологическом отношении урожая плодов.

Ни у кого не вызывает сомнений, что любую болезнь легче предупредить, чем «лечить». Поэтому — профилактика! И ещё раз профилактика! А препараты и удобрения компании «НЭСТ М»: Эпин-Экстра, Циркон, Силиплант, ЭкоФус и Цитовит, собранные в единой технологии, дадут возможность растениям максимально использовать свой собственный потенциал защиты. У растений, при такой поддержке, практически не будет возможности заболеть.

Так, семена, выдержанные в растворе Силипланта (4 кап/100 мл воды, 6-8 часов) дадут дружные всходы. Проростки будут защищены от корневой гнили и чёрной ножки.

Рассаду овощных и цветочных культур, начиная с периода образования 1-2 настоящих листьев, нужно 1 раз в 10-12 дней опрыскивать раствором Эпина-Экстра (8 кап) с Цитовитом (1-3 мл) на 1 л воды. Это обеспечит не только хороший рост и развитие молодых растений, но и защиту от стрессов и заболеваний.

В период бутонизании-начала цветения любых культур опрыскивания Цирконом (1 мл) с Цитовитом (10-30 мл) на 10 л воды или Цирконом (1 мл) с ЭкоФусом (50 мл) на 10 л воды улучшит цветение и завязывание плодов, а также защитит от фитопатогенов и от засухи.

В период роста и созревания плодов регулярные опрыскивания или поливы Силиплантом (30 мл) с ЭкоФусом (50 мл) на 10 л воды, 1 раз в 7-10 дней восполнят запас необходимых питательных веществ, помогут перенести засуху и защитят от болезней.

Итак, чтобы повысить болезнеустойчивость растений надо в течение всего вегетационного сезона использовать регуляторы роста и удобрения компании «НЭСТ М»

Подпишитесь на нашу бесплатную e-mail рассылку. В еженедельных выпусках вас ожидают:

  • Лучшие новые материалы сайта
  • Популярные статьи и обсуждения
  • Интересные темы форума

Видеосюжеты о саде и огороде, ландшафтном дизайне, комнатных растениях. На нашем канале вы найдете советы для эффективного садоводства, мастер-классы по выращиванию растений и уходу за ними.

Подписывайтесь и следите на новыми роликами!

Истории — это раздел нашего сайта, где каждый может поделиться своими успехами, интересными рассказами или заметками о загородной жизни, садоводстве и выращивании растений.

Читайте истории, голосуйте за лучшие из них и делитесь своим опытом с любителями и профессионалами!

Общение в реальном времени в нашем телеграм-чате. Поделитесь своими открытиями с новичками и профессионалами. Покажите фотографии своих растений. Задайте свои вопросы опытным садоводам!

Появились вопросы? Задайте их на нашем форуме. Получите актуальные рекомендации и советы от других читателей и наших авторов. Делитесь своими успехами и неудачами. Выкладывайте фотографии неизвестных растений для опознания.

Приглашаем вас в наши группы в социальных сетях. Комментируйте и делитесь полезными советами!

Пробиотики для растений: как накормить растущий мир

Обзор

Пробиотики для растений — будущее «зеленого» сельского хозяйства!

иллюстрация Александра Быкова

Автор
Редакторы
Рецензент

Один из способов повышения урожайности растений — подселение к ним «правильной» микробиоты. Симбионты-бактерии, грибы, археи и вирусы (про последних часто забывают) нужны растениям не меньше, чем кишечная микробиота — человеку. «Правильный» микробиом помогает растениям разными способами: добывает так остро необходимый азот, увеличивает растворимость и доступность минеральных удобрений, защищает от патогенов, синтезирует полезные для растений вещества и стимуляторы роста, очищает почву от вредных веществ. Микробиота может даже защитить от резкого перепада температур, что особенно важно в условиях меняющегося климата. В этой статье мы поговорим о механизмах работы пробиотиков для растений и о том, какую пользу они могут принести современному сельскому хозяйству.

Ассоциация коммуникаторов в сфере образования и науки (АКСОН) при поддержке компании Bayer провела грантовый конкурс для российских научных журналистов «Life Science глазами журналистов». Одним из победителей конкурса стала Наталия Солнцева из «Биомолекулы» с материалом о создании микроорганизмов-симбионтов для сельскохозяйственных культур.

Жизнь всех людей на планете (а сегодня нас 7,8 млрд человек [1]) зависит от сельского хозяйства. Население Земли неуклонно растет и, по расчетам Департамента по экономическим и социальным вопросам ООН (United Nations, Department of Economic and Social Affairs), к 2050 году достигнет 9,8 млрд человек. С увеличением числа людей неизбежно будет изменяться и их рацион; особенно сильно это затронет жителей развивающихся стран, которые начнут потреблять больше калорий животного происхождения, так как для них мясо будет становиться всё более доступным [2]. Растущая животноводческая отрасль, в свою очередь, нуждается в земле, воде и кормах. При таком сценарии развития событий существует риск глобальной нехватки ресурсов, поэтому поиск более эффективных способов ведения сельского хозяйства — актуальная задача, над которой по всему миру работают тысячи ученых и даже целые институты.

Интенсивное (или традиционное) сельское хозяйство основано на применении колоссальных объемов химических удобрений и пестицидов. При чрезмерном использовании эти вещества пагубно влияют на здоровье людей и животных, а также накапливаются в почве и воде, загрязняя экосистемы , [3].

Существует тесная взаимосвязь между чрезмерным применением азотных удобрений и проблемами окружающей среды, такими как эвтрофикация (насыщение водоемов биогенными элементами, приводящее к бурному развитию водорослей), парниковый эффект, истощение озонового слоя и кислотные дожди [6]. Кроме того, производство химических удобрений и пестицидов сопряжено с высокими энергозатратами. Поэтому критически важно, чтобы новые подходы оставались «зелеными» — не нарушали баланса с окружающей средой, но при этом были достаточно эффективными, составляя конкуренцию традиционным методам в решении непростой задачи — «Как накормить растущий мир?».

Одним из способов повышения урожайности растений является подселение к ним «правильной», или «стимулирующей» микробиоты. «Стимулирующее» сообщество микроорганизмов может увеличить размер семян, повысить сопротивляемость растения паразитам (например, паразитическим нематодам) и даже улучшить вкусовые свойства плодов (да-да, такое тоже возможно!) [7–9]. Подбирать «стимулирующую» микробиоту традиционной селекцией очень долго: на это могут уйти годы или даже десятилетия, поэтому лучше сразу обратиться к современным технологиям: генетическому анализу, поиску нужных микробов через базы данных и генной инженерии — инструменту куда более точному и быстрому .

С помощью генной инженерии получить микроорганизмы и растения с заданными свойствами можно всего за несколько поколений. Этот способ настолько мощный, что можно даже сделать их подходящими строго друг к другу, и не бояться, что полезные микробы «перебегут» к сорнякам и будут «работать» на них. Несмотря на внушительные успехи генной инженерии и развитие синтетической биологии [14], собрать полностью нового микроба с заданными свойствами мы пока не можем. Более реалистичный вариант — дополнить геном микроба нужными нам генами (для синтеза защитных веществ, факторов роста и т. д.) и использовать его для улучшения роста определенных с/х культур.

Где обитает полезная микрофлора?

Микроорганизмы-симбионты обитают на всей поверхности надземных органов растения, в ризосфере и даже в его внутренних тканях (рис. 1). Исходя из этого, их можно условно разделить на две группы:

  1. Свободноживущие, которые живут вне клеток растения и усиливают его рост, высвобождая полезные метаболиты в околокорневое пространство (ризосферу), на поверхность корней (в ризоплану) или наземных частей растения. Именно бактерии ризосферы вносят наибольший вклад в улучшение роста растений.
  2. Эндофиты, которые живут внутри растительных тканей и/или клеток и напрямую обмениваются метаболитами с растением-хозяином [15].

Рисунок 1. Ниши колонизации микроорганизмами корня растения. Бактерии ризосферы (оранжевые клетки) колонизируют зону почвы, прилегающую к корням, не проникая при этом во внутренние ткани растения. Бактерии ризопланы, или эпифитные бактерии (синие клетки) находятся в тесном взаимодействии с поверхностью корня и иногда могут быть обнаружены в тканях растения. Эндофитные бактерии (красные клетки) колонизируют различные области в эпидермисе корня и могут находиться в апопластических межклеточных пространствах и апопласте сосудов ксилемы. Эндофиты проникают во внутренние ткани растения через места повреждений в эпидермисе, кончиках корней и в местах появления боковых корешков. Некоторые эндофитные бактерии могут распространяться в отдаленные органы растений (стебель, листья, семена и плоды).

Большинство эндофитных бактерий обитает в апопласте (межклеточном прострастве и клеточных стенках) растения-хозяина, чаще всего в корнях. Однако есть некоторые бактерии, способные вступать в настоящие мутуалистические взаимодействия со своими хозяевами — проникать внутрь его клеток. Самым хорошо изученным примером такого взаимодействия являются корневые клубеньки — особые образования на корнях растений, преимущественно бобовых, ассоциированные с симбиотическими азотфиксирующими бактериями отряда Rhizobiales (рис. 2) [17].

Рисунок 2а. Корневые клубеньки люцерны (Medicago italica)

Рисунок 2б. Бактерии Rhizobiales (пурпурные) в тканях корня (зеленый)

Рисунок 2в. Поперечное сечение через корневой клубенек сои (Glycine max ‘Essex’). Азотфиксирующая бактерия Bradyrhizobium japonicum инфицирует клетки корней, что приводит к возникновению тесного внутриклеточного симбиоза. На микрофотографии высокого разрешения показана часть клетки корня с одиночными бактериями в симбиосомах.

Давайте разберемся в терминах!

Полезную микрофлору растений называют по-разному. В английском научном языке фигурирует несколько терминов: plant growth promoting microorganisms (PGPM — микроорганизмы, усиливающие рост растений [18]), plant growth promoting bacteria (PGPB, бактерии, усиливающие рост растений [4]) и наиболее конкретный — plant growth promoting rhizobacteria (PGPR, ризобактерии, усиливающие рост растений), потому что большая часть бактерий-симбионтов растений обитает именно в ризосфере [19–21]. Специально приготовленную для сельскохозяйственного использования смесь таких микроорганизмов называют biofertilizers — «биоудобрения», или plants probiotics — «пробиотики растений» [22].

Читать статью  Заболевание рассады черной ножкой, или гниль корневой шейки сеянцев: как спасти рассаду

С терминами на русском языке всё немного сложнее. Среди них можно встретить, например, такие: стимулирующие рост растений бактерии [23], агрономически полезная микрофлора и пробиотики для растений [24].

Пробиотики — это смесь живых микроорганизмов, приносящих пользу хозяину при введении. Чаще всего этот термин употребляют в контексте «прокачки» микробиоты человека и высших животных, однако с недавнего времени ведутся активные работы по разработке пробиотиков для растений и даже для кораллов [25]!

Чтобы избежать путаницы, далее в статье мы будем чаще всего использовать именно последний вариант — пробиотики для растений!

От микроба к пробиотику

Вот как сегодня выглядит стратегия подбора растительных пробиотиков поэтапно:

  • выделение штаммов почвенных микроорганизмов из различных мест обитания;
  • тестирование их свойств (способности солюбилизировать фосфаты, фиксировать азот, синтезировать растительные гормоны и их предшественники) в лабораторных экспериментах;
  • наработка биомассы перспективных штаммов и их последующее подселение к модельным растениям (чаще всего агрономически важным: рису, сое, пшенице).

Самые перспективные кандидаты затем используют для дальнейших более глубоких исследований и полевых испытаний. Часть микроорганизмов подвергают генетическим модификациям, чтобы усилить полезные свойства или добавить в систему дополнительные рычаги контроля [26].

С помощью такой схемы были выделены и описаны десятки штаммов бактерий-пробиотиков, в основном из родов Azospirillum, Azotobacter, Beijerinckia, Bacillus, Burkholderia, Paenibacillus, Pseudomonas, Enterobacter, Klebsiella, Serratia и Streptomyces [27]. Их способность усиливать рост и увеличивать урожайность агрономически важных культур была показана во множестве полевых испытаний, о которых мы подробнее поговорим далее.

Как подселить полезных микробов к растению?

В естественной среде все растения обладают уникальной микробиотой. Задача ученого и идущего по его стопам «зеленого» фермера состоит в том, чтобы успешно подселить «полезные» микроорганизмы к растению и создать максимально комфортные условия для массовой колонизации. Чтобы заселить растение полезными микробами, используют три основных способа: инокуляцию семян, корней и/или почвы (рис. 3).

Рисунок 3. Отбор перспективных штаммов и способы колонизации растений пробиотиками: инокуляция семян, корней и/или почвы

иллюстрация автора статьи

Чаще всего для колонизации растения его корни, предварительно очистив от земли, инкубируют в суспензии клеточной культуры с полезными свойствами (рис. 3) [9], [28]. После инкубации, в ходе которой происходит колонизация корней, растения сажают обратно в почву. Эффективность этого способа чрезвычайно высока и приводит к массовой колонизации корней полезными микробами, которые часто остаются с растением на протяжении всей его жизни [9].

Другой метод — распыление суспензии живых бактерий на почву и поверхность растений или предшествующая посадке колонизация стерильных семян [29]. Эффективность колонизации при этом меньше, чем при окунании, но может быть увеличена с помощью разных приемов. Например, покрытие семян сои ризобактериями, иммобилизованными на нановолокнах, улучшает выживаемость этих бактерий на семенах в течение 30 дней, а также способствует успешной колонизации развивающихся корней микроорганизмами после прорастания [30].

Механизмы, стимулирующие рост растений

Итак, удачно подобранная микрофлора крайне полезна для растений и может значительно улучшить эффективность сельского хозяйства. Но каким образом микроорганизмы помогают растению? В каких процессах они участвуют и где обитают? Как и где применяются растительные пробиотики?

Механизмы, благодаря которым бактерии стимулируют рост и урожайность самых разных культур, можно условно разделить на несколько типов:

  • биофертилизация почв: участие в азотфиксации, солюбилизация фосфатов и других солей;
  • синтез сидерофоров;
  • биосинтез фитогормонов и других биологически активных веществ;
  • повышение устойчивости растения к патогенам или их угнетение;
  • защита от абиотических стрессов;
  • биоремедиация загрязненных почв.

Давайте подробнее поговорим о каждом из них.

Биофертилизация почв

Почва — залог успешного растениеводства, ведь именно из нее растение получает бóльшую часть минеральных веществ. Ее состав динамичен и определяется не только уже имеющимися компонентами и вносимыми удобрениями, но и во многом зависит от населяющих ее микроорганизмов. Об их влиянии на почву и рост растений мы и поговорим далее.

Бактерии-азотфиксаторы

Около ста лет назад был изобретен химический процесс Габера—Боша , который изменил мир до неузнаваемости.

Процесс Габера—Боша назван в честь двух немецких химиков-инженеров, внесших наибольший вклад в его разработку в 1904–1913 годах.

В его основе лежит простая химическая реакция: N2 + 3H2 ⇄ 2NH3, — атмосферный азот при высоком давлении и температуре реагирует с водородом на специальном катализаторе с образованием аммиака. Предложенный в начале ХХ века, этот процесс открыл возможность производства аммонийных удобрений в большом количестве, и недостаток азота в почве перестал быть ограничивающим фактором для развития сельского хозяйства. По сей день модифицированные варианты этой реакции остаются главным источником азота для человечества (по-видимому, около половины атомов азота в нашем теле ведут свое происхождение именно из нее) [31].

Однако всё имеет свою цену: процесс Габера–Боша глубоко изменил глобальный цикл азота [32], что привело к некоторым опасным последствиям.

Какие проблемы возникают при использовании азотных удобрений?

По расчетам экспертов FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations, Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных наций), суммарное производство аммонийных удобрений в мире в 2015 году составило около 154,773 млн тонн, а в 2020 составит примерно 170,761 млн тонн. Мы видим почти десятипроцентный прирост производства аммонийных удобрений за последние пять лет. Таким образом, процесс Габера–Боша потребляет около 1–2% мировой получаемой энергии и 3–5% добываемого природного газа [33]. Поскольку реакция приводится в действие ископаемой энергией, в ходе нее в атмосферу высвобождаются большие объемы парниковых газов.

После внесения азотных удобрений в почву они поглощаются растениями не полностью, часть азота превращается в другие формы в процессе окисления. Избыток азота теряется в ионной или газообразной форме в результате выщелачивания, улетучивания и денитрификации, что увеличивает потенциальную угрозу для окружающей среды [34].

Кроме того, избыточный азот (чаще всего в форме нитратов) может накапливаться в тех частях растений, которые мы используем в пищу. Продуктов без нитратов в природе просто не существует, и часто их вред значительно преувеличен, однако в случае значительного превышения норм использования азотных удобрений, потребление таких культур может нанести вред здоровью человека и животных, что показали некоторые исследования. Например, нитрит может вызвать метгемоглобинемию, что, в свою очередь, может привести к гипоксии тканей и, возможно, смерти. Также нитрит может взаимодействовать с N-алкиламидами с образованием N-нитрозоканцерогенов [3].

Биологическая фиксация азота может стать «зеленой» альтернативой использованию химических азотных удобрений и, по крайней мере, частично заменить их. Кроме того, применение живых азотфиксаторов поможет уменьшить потери химически произведенного азота из-за выщелачивания и предотвратить его накопление в окружающей среде.

Фиксировать атмосферный азот умеют только прокариоты: бактерии и метаногенные археи (рис. 4) [35], [36]. При этом использование в качестве пробиотиков растений метаногенных архей — сомнительная идея. Несмотря на то, что они довольно часто встречаются в почве и даже являются частью нормальной растительной флоры, в ходе своей жизнедеятельности археи выделяют метан — опасный парниковый газ. Выделение дополнительного метана в атмосферу не входит в планы современных фермеров. Получается, что наиболее перспективные добытчики остро необходимого растениям азота — диазотрофные бактерии (то есть бактерии, способные фиксировать азот из атмосферы).

Способностью фиксировать азот обладает огромное количество микробов, как бактерий, так и архей. Эта черта важна не только для симбиоза с растениями, но с многими другими формами жизни — например, она есть у хемосинтетических симбионтов морских беспозвоночных [37].

Рисунок 4. Трехдоменное древо жизни. Синим цветом выделены группы бактерий и архей, представители которых содержат гены кластера азотфиксации (nifHDKENB) и теоретически способны фиксировать атмосферный азот.

Симбиотическая азотфиксация

Пример симбиоза между клубеньковыми бактериями и бобовыми хорошо знаком нам со школы. Эти бактерии (например Rhizobia, Frankia) усваивают неорганический азот из атмосферы и передают его растению в доступной форме — органических азотсодержащих веществ (рис. 5, справа). Эффективность этого процесса очень велика [38], [39]. Кажется логичным взять клубеньковые бактерии и пересадить их на другие виды сельскохозяйственных небобовых культур — пшеницу, томаты, огурцы. Однако это не так просто. Проблема в том, что бактерии, способные к такому тесному симбиозу с растением, чрезвычайно видоспецифичны [38]. Они прошли миллионы лет эволюции, чтобы приспособиться к своим хозяевам. С другой стороны, изменять геном бактерий или растений, чтобы подружить их, очень трудозатратно. Это требует настолько огромных модификаций обоих участников симбиоза, что становится нецелесообразным и, вероятно, даже невозможным на данном этапе развития генной инженерии.

К счастью, делать этого совершенно не нужно, ведь помимо клубеньковых бактерий в почве есть огромное число свободноживущих диазотрофов, которые с радостью вступают в симбиоз с сельскохозяйственными культурами. Для растениеводов они интересны тем, что заменяют химические азотные удобрения, потенциально снижая производственные затраты и смягчая негативное воздействие удобрений на окружающую среду.

Свободноживущие азотфиксаторы

Свободноживущие азотфиксаторы (по-английски они называются FLNFBfree-living nitrogen fixing bacteria) — это бактерии, живущие около и/или на поверхности корней, реже в тканях. Именно эти диазотрофы являются основным источником азота в большинстве наземных экосистем [17].

Жизнь свободноживущих азотфиксаторов в почве обеспечивается растворенным органическим углеродом, в то время как клубеньковые бактерии напрямую зависят от простых углеродных соединений (например сукцината), синтезируемых и выделяемых растением (рис. 5). Концентрация кислорода в ризосфере сильно варьирует и определяется структурой и текстурой почвы, а также дыханием микробов и корней, поэтому свободноживущие диазотрофы чаще всего способны жить в большом диапазоне концентраций кислорода, что делает их более удобными объектами для промышленного применения. Симбиотические азотфиксаторы, в свою очередь, получают кислород в низких концентрациях и исключительно от растения-хозяина. Другое преимущество свободноживущих диазотрофов состоит в способности самостоятельно получать микроэлементы, необходимые для процессов азотфиксации, — P, Fe, Mo и V. Диазотрофов-симбионтов этими элементами обеспечивает растение-хозяин [17].

Рисунок 5. Основные отличия в экофизиологии свободноживущих и симбиотических диазотрофных бактерий. Свободноживущие диазотрофы (слева), в отличие от симбиотических (справа), способны жить в широком диапазоне концентраций кислорода, самостоятельно добывают необходимые микроэлементы и питаются растворенным в почве органическим углеродом.

Как мы видим, физиологические и биохимические особенности свободноживущих диазотрофов делают их гораздо более удобными и пластичными для применения в сельском хозяйстве по сравнению с азотфиксаторами-симбионтами. Это работает не только в теории: в многочисленных экспериментах и полевых испытаниях свободноживущие диазотрофы очень хорошо себя показали.

Среди свободно живущих диазотрофных ризобактерий представители таксонов Azoarcus, Azospirillum, Azotobacter, Beijerinckia, Bacillus, Enterobacteria, Paenibacillus, Burkholderia, Gluconoacetobacter и Herbaspirillum были описаны как стимулирующие рост сельскохозяйственных культур [40]. Особенно много азотфиксаторов-симбионтов растений можно встретить среди Bacilli и Proteobacteria. Например, некоторые из наиболее хорошо изученных и часто используемых штаммов растительных пробиотиков относятся к роду Azospirillum (Proteobacteria). Во множестве экспериментов показано, что Azospirillum улучшает рост таких культур, как пшеница, кукуруза и рис [41].

Отличиться смогли и энтеробактерии (Enterobacteria — группа грамотрицательных протеобактерий, которая получила свое название из-за большого числа патогенов, которые в нее входят). Enterobacteria не только обитают в кишечнике человека и животных, но также в большом количестве встречаются и в почве, где некоторые штаммы способны фиксировать азот. Этой способностью воспользовались ученые, показав, что Enterobacter sp. стимулирует рост побегов кукурузы (рис. 6) и многих других культурных растений [42].

Рисунок 6. Добавление пробиотика — культуры Enterobacter sp. — стимулирует рост побегов и корней двухнедельных сеянцев кукурузы

Бактерии-солюбилизаторы

Фосфор (P) является вторым по необходимости питательным веществом для растений после азота. Снижать его потери при внесении фосфорных удобрений, не давая фосфатам быстро перейти в нерасторимую недоступную для растения форму, — еще одна задача, с решением которой могут помочь бактерии!

Бактерии почвы способны значительно повышать солюбилизацию фосфатов. В этом случае их называют фосфор-солюбилизирующими (phosphate solubilizing bacteria, PSB). Применение PS-бактерий может покрывать около 50% потребности посевов в фосфатах, значительно снижая использование вредных для среды химических удобрений. Среди почвенных бактерий эффективными солюбилизаторами фосфатов являются представители родов Micrococcus, Pseudomonas, Bacillus, Paenibacillus, Deftia, Azotobacter, Klebsiella, Rhizobium, Pantoea и Flavobacterium [40]. Например, показано, что штаммы Rhizobium leguminosarum с выраженными фосфор-солюбилизирующими свойствами — подходящие пробиотики для повышения урожайности перца и томата [40], а бактерии из рода Mesorhizobium, также эффективные P-солюбилизаторы, способствуют росту нута и ячменя [43], [44].

Наконец, третий по необходимости минеральный элемент, важный для здоровья растений, — это калий (К). И здесь нам опять на помощь приходят бактерии!

Существует довольно много ризобактерий, которые способны превращать нерастворимые соли калия в доступные для растений соединения. К наиболее перспектиыным K-солюбилизаторам относятся представители Firmicutes, в особенности роды Bacillus и Paenibacillus [45].

Бактерии и сидерофоры

Сидерофоры — это органические соединения, которые синтезируются микроорганизмами (бактериями, археями или грибами) с целью «захвата» трехвалентного железа из окружающей среды и его передачи в клетку по специальным каналам [46]. В случаях, когда почва обеднена ионами трехвалентного железа, сидерофоры почвенных микроорганизмов помогают растению более эффективно их добывать. Пока точные механизмы того, как бактерии снабжают железом растения, мало изучены [47]. Однако уже существуют многочисленные экспериментальные данные о важности этого феномена в стимуляции роста. Так, сидерофоры эндофитных штаммов Streptomyces способны стимулировать рост нима (Azadirachta indica), томатов и шоколадного дерева (Theobroma cacao) [48], [49], а продуцирующий сидерофоры штамм Phyllobacterium endophyticum PEPV15 способствует росту и повышает качество клубники [50].

Бактерии и фитогормоны

Многие бактерии-эндофиты способны синтезировать фитогормоны — «родные» для растений молекулы, которые регулируют их рост и развитие. В некоторых случаях бактерии синтезируют гормоны ради того, чтобы «захватить» растение и питаться его полезными «соками». Однако довольно широкий спектр условно полезных бактерий за счет гормонов повышает урожайность сельхозкультур [51].

Среди фитогормон-продуцирующих бактерий наиболее распространены и хорошо изучены штаммы, синтезирующие ауксины, цитокинины, гиббереллины и этилен. Каждый из этих фитогормонов по-разному участвует в процессах развития растений .

На «Биомолекуле» есть целый раздел со статьями про фитогормоны, где можно почитать интересные подробности о каждом из них.

Например, ауксины (группа растительных гормонов — производных индола) обладают высокой физиологической активностью: стимулируют рост плодов и побегов растений, верхушечный рост, фототропический рост (к свету), положительный геотропизм корней (рост вниз). Кроме того, они способны усиливать рост клеток камбия и придаточных корней, влиять на рост клеток в фазе растяжения и дифференцировку. Уменьшение концентрации ауксина в растении приводит к увяданию листьев. Среди акусинов 3-индолилуксусная кислота является наиболее известным и наиболее активным растительным гормоном.

У бактерий ауксины играют роль ключевых сигнальных молекул для коммуникации и координации своей деятельности. Среди ауксин-продуцирующих бактерий можно выделить представителей родов Bacillus, Paenibacillus, Enterobacter, Sphingomonas и многих других (рис. 7) [52].

Рисунок 7. Применение Bacillus aryabhattai SRB02 в качестве пробиотика для увеличения урожайности сои. На вегетативной стадии развития сои в почву вносили культуру B. aryabhattai SRB02, стерилизованную питательную среду или дистиллированную воду (в качестве контроля). Дальнейшие эксперименты показали, что применение культуры SRB02 способствовало росту сои при всех температурных режимах и значительно увеличивало длину побегов, ширину листьев и количество узлов (а, б) после успешной колонизации корней в течение двух дней после инокуляции (в). Газовая хроматография и масс-спектрометрический анализ показали, что SRB02 продуцировал в культуре значительные количества абсцизовой кислоты, индолуксусной кислоты, цитокинина и различных гиббереллинов.

Помимо ауксинов, есть целый ряд других важных фитогормонов. Цитокинины способствуют цитокинезу, дифференцировке сосудов и доминированию верхушек корней. Гиббереллины участвуют в прорастании семян, росте стеблей и листьев, активируют цветение и развитие плодов. Наконец, растительный гормон этилен, как известно, регулирует созревание плодов, цветение и опадание листьев. Также было показано, что этилен способствует прорастанию семян, образованию вторичных корней и удлинению корневых волосков [40].

Все эти фитогормоны синтезируются огромным количеством растительных бактерий-симбионтов. Нам осталось только «приручить» их, заставить работать в наших интересах на благо «зеленого» сельского хозяйства. Здесь кстати придутся методы генной инженерии [13]. В частности, с их помощью можно «настроить» производство фитогормонов в необходимых количествах и даже активировать их синтез по специальному сигналу.

Защита от абиотических стрессов и биоремедиация почв

Причины абиотического стресса у растений могут быть самые разные: засуха, излишнее обводнение, экстремальные температуры, засоленность почвы, загрязнение тяжелыми металлами или сильный окислительный стресс. Всё это негативно сказывается на урожае [53].

Пагубное влияние внешних условий можно скорректировать с помощью бактерий. Например, штаммы Pseudomonas усиливают прорастание семян спаржи и рост ее саженцев в условиях водного стресса в режиме теплицы [54]. Штамм P. fluorescens MSP-393 действует в качестве стимулятора роста для нескольких культур, выращиваемых в засоленных почвах прибрежных экосистем, в то время как P. putida Rs-198 способствует росту проростков хлопчатника и увеличивает скорость их прорастания в условиях солевого стресса. Эти виды Pseudomonas увеличивают поглощение ионов Mg 2+ , K + и Ca 2+ , уменьшая при этом поглощение Na + и улучшая выработку эндогенной 3-индолилуксусной кислоты, что приводит к таким выгодным человеку последствиям [55], [56]. В другом эксперименте было показано, что инокуляция кукурузы различными ризосферными штаммами в условиях солевого стресса настолько эффективна, что ее можно сравнить с применением азотных удобрений [57].

Читать статью  Причины болезней бальзамина и их лечение

Борьба с засухами, наводнениями и загрязнением почв с помощью бактерий — давно не фантастика, а реальность!

Бактерии против фитопатогенов

Бактерии-фитосимбионты играют огромную роль в патогенезе различных болезней растений. Механизмы предотвращения болезней бактериями могут быть прямыми или косвенными, в зависимости от того, ингибируются ли патогены в результате метаболизма бактерий-пробиотиков или их представители конкурируют друг с другом.

Производство антибиотиков, сидерофоров и ферментов, разрушающих клеточную стенку патогенов, — основные механизмы участия «полезных» бактерий в этой борьбе.

Патогенный гриб Gaeumannomyces graminis — возбудитель офиоболезной корневой гнили — опасной болезни, поражающей злаки и приводящей к значительным потерям урожая по всему миру [58]. Симптомы этого заболевания проявляются так: молодые растения выглядят низкорослыми, их наружные листья желтеют, а корни становятся темными и ломкими, в конечном итоге чернеют и отмирают (рис. 8). У взрослых злаков появляются пятна на листьях, колосья окрашиваются в серый или белый цвета. Пораженные растения слабо кустятся, к началу цветения листья увядают, а продуцирующие стебли отмирают. На сохранившихся стеблях формируется щуплое зерно или полное белоколосие. Продуктивность пораженных растений может снизиться на 50%.

Рисунок 8а. Корни овса, пораженные офиоболезной корневой гнилью (возбудитель Gaeumannomyces graminis)

Рисунок 8б. Побеги и корни пшеницы обыкновенной (Triticum aestivum L.), пораженные Gaeumannomyces graminis var. tritici

Победить этот недуг может широко известная и хорошо изученная бактерия Pseudomonas spp. Штаммы Pseudomonas производят антибиотик 2,4-диацетилфлороглюцинол (2,4-DAPG), который подавляет рост патогенного гриба Gaeumannomyces graminis и позволяет сохранить урожай [59]. Гены, отвечающие за синтез 2,4-DAPG, распространены весьма широко — они найдены в 22 генотипах Pseudomonas spp. Из этого следует, что можно использовать не только ранее описанные штаммы псевдомонад, а также и естественные, обитающие в данной почве, предварительно сделав скрининг на гены синтеза 2,4-DAPG. Чаще всего нативные штаммы лучше приживаются и способны выдержать конкуренцию с «соседями» в среде, из которой они были выделены.

Но не только штаммы Pseudomonas эффективны в борьбе с Gaeumannomyces graminis. Различные виды родов Klebsiella, Bacillus, Acinetobacter и Paenibacillus также активно действуют против этого грибка [60].

Штаммы, принадлежащие к роду Bacillus — вообще рекордсмены по борьбе с патогенами! Большое количество штаммов Bacillus способны вырабатывать антибиотики, которые активны в отношении как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий, а также многих патогенных грибов (рис. 9) [33], [61].

Рисунок 9. Обработка плодов клубники суспензией живых бактерией Bacillus contaminans B-1 оказывает ингибирующий эффект на развитие серой гнили. «Раны» на плодах созданы искусственно с помощью стерильной иглы.

Пробиотики растений могут помочь в борьбе не только с патогенными микробами, но и с более крупными паразитами — нематодами и насекомыми. Например, специально подобранный комплекс стимулирующей микрофлоры для томатов значительно повышает их устойчивость к паразитической нематоде Meloidogyne sp. — разрушительному и широко распространенному возбудителю болезней у томатов [62], [63].

Meloidogyne incognita — паразит, который приводит к формированию галлов на корнях более чем 3000 видов растений. В результате ее жизнедеятельности сосуды корня закупориваются, что препятствует поступлению в растение воды и питательных веществ, из-за чего растение чахнет и погибает. Против нематоды Meloidogyne incognita особенно эффективна бактерия Bacillus firmus, вырабатывающая сериновую протеазу Sep1. В эксперименте Escherichia coli (рабочая лошадка биотехнологии [64]) была трансформирована геном sep1 Bacillus firmus и, таким образом, сама начала производить не свойственную ей протеазу. В результате показали, что протеаза Sep1 эффективно разрушает поверхностную кутикулу, «рот» и кишечник нематоды, что приводит к ее гибели. Кроме того, Bacillus firmus может быть использована и для борьбы с насекомыми, ведь их тела также покрыты кутикулой.

Вездесущая бактерия Brevibacillus lateosporus, которая часто обнаруживается в почве и непосредственно в ризосфере растений, — еще один штамм, с помощью которого можно бороться с насекомыми-вредителями с/х растений. Brevibacillus за счет своих инсектицидных свойств эффективна против большого числа жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых насекомых (рис. 10). Этот энтомопатогенный вид синтезирует антибиотики, различные хитиназы и токсины. Бóльшая часть этих инсектицидных генов уже найдена и изучена, а значит, мы можем применить методы генной инженерии и, при необходимости, «вставить» интересующие нас гены в другой перспективный штамм [63], [65].

Рисунок 10. Обработка личинок мух бактерией Brevibacillus lateosporus первоначально приводила к их вялости, а в дальнейшем — к разрушению кишечника и смерти. На правой части иллюстрации виден разрыв клеток с высвобождением цитоплазмы в просвет кишечника личинки.

Вирусы на службе у сельского хозяйства

Несмотря на то, что вирусные препараты не являются пробиотиками в классической трактовке этого термина (они не бактерии), мы всё же рассмотрим некоторые примеры их применения.

Использование вирусов в сельском хозяйстве насчитывает уже многие десятилетия. Первое зарегистрированное полевое испытание провели еще в далеком 1935 году: обработка семян кукурузы фагами предотвращала развитие болезни Стюарта (увядания Стюарта), вызываемой бактерией Pantoea stewartii [66].

Прежде всего, бактериофаги — это перспективный метод борьбы с патогенными бактериями — возбудителями различных заболеваний культурных растений. К сожалению, антибиотики, часто применяемые в растениеводстве для борьбы с микроорганизмами [67], [68], неспецифичны — они уничтожают не только «вредителей», но и представителей полезной микрофлоры растения, а также важных почвенных бактерий. Кроме того, применение антибиотиков неизбежно приводит к проблеме — распространению множественной микробной антибиотикорезистентности . От инфекций, связанных с бактериями с множественной лекарственной устойчивостью, во всем мире ежегодно умирает около 700 000 человек, и эта цифра может возрасти до десяти миллионов к 2050 году, если текущая тенденция сохранится [69].

У «Биомолекулы» есть спецпроект, посвященный антибиотикорезистентности бактерий. Почитайте, например, статью «Антибиотики и антибиотикорезистентность: от древности до наших дней» [70]. — Ред.

В отличие от антибиотиков, бактериофаги высокоспецифичны, и их использование никак не связано с распространением множественной лекарственной устойчивости среди бактерий.

Человечество пыталось бороться с помощью фаговой терапии со многими опасными возбудителями растений. К сожалению, не все эти попытки были успешными — многие исследования не привели к созданию действенных препаратов. Однако есть и удачные примеры. Так, в 2005 году в Агентстве по охране окружающей среды США был зарегистрирован первый фагосодержащий пестицид AgriPhage TM . Этот биопестицид содержит фаги, используемые для борьбы с болезнями томатов и перцев, вызываемыми бактериями Xanthomonas campestris и Pseudomonas syringae [71].

В растениеводстве используются не только бактериофаги. В индустрии декоративных растений применяется целый ряд вирусов, поражающих растения. Мозаичное инфицирование клеток листьев, плодов или цветков такими вирусами приводит к появлению пятен самых разных цветов и размеров, некоторые из которых интересны селекционерам (рис. 11а и 11б). Неожиданно много сортов декоративных растений обязаны своей ценностью именно вирусам, которые их заражают [72].

Рисунок 11а. Симптомы, вызванные различными вирусами растений. аViola sp. пораженная вирусом огуречной мозаики (CMV). б — Колеус, инфицированный CMV. в — Листовая герань, зараженная вирусом разрыва цветка пеларгонии (Pelargonium flower break virus). гAngelonia sp., инфицированная вирусом разрыва цветка ангелонии (Angelonia flower break virus). д — Новая Гвинея нетерпимая, инфицированная вирусом цветочного разрыва Impatiens (Impatiens flower break virus).

Рисунок 11б. Симптомы, вызванные бегомовирусами (Begomovirus). а — Абутилон, инфицированный вирусом мозаики Абутилона. б — Жимолость, зараженная бегомовирусом. в — Псевдоэрантемум (Pseuderanthemum), инфицированный бегомовирусом. гSalvia splendens «Танцующее пламя», зараженная вирусом ClGMCNV (Clerodendron golden mosaic China virus). дS. splendens «Алый шалфей», зараженная ClGMCNV.

Помимо «декоративных» вирусов в некоторых работах были описаны вирусы, улучшающие рост растений, особенно в экстремальных условиях. Такие вирусы могут повышать устойчивость к засухе и заморозкам [73]. Кроме того, штаммы патогенных вирусов с легкими симптомами используются для перекрестной защиты от более тяжелых штаммов: это явление называется стратегией трансгенной устойчивости [73].

Пробиотики для растений: применение и перспективы

Пробиотики для растений уже внедрены в повседневную практику во многих фермерских хозяйствах по всему миру. Сегодня существует целый ряд коммерческих штаммов с самыми разнообразными полезными для растений свойствами. Их можно заказать у различных зарубежных компаний: TRICHODEX, AgroLiquid, Sigma AgriScience.

Рынок пробиотиков для растений в России не отстает от мирового! Он существует на протяжении уже многих десятилетий и активно развивается вместе с увеличением спроса на подобную продукцию от крупных фермеров и рядовых садоводов. В справочнике пестицидов и агрохимикатов 2020 можно найти десятки различных препаратов, достаточно просто указать название штамма в поисковой строке. Например, по запросу Bacillus система выдает ссылки на тридцать препаратов от различных производителей, которые имеют в своем составе различные штаммы этого рода.

Среди российских производителей пробиотиков для растений можно назвать, например, ООО НПФ «Исследовательский центр-17». Эта компания производит комплекс БАВов для растений под коммерческим названием «Фитоп». Например, «Фитоп 8.1» содержит споровую биомассу бактерий Bacillus subtilis DSM 32424, Bacillus amyloliquefaciens ВКПМ В-10642 (DSM 24614) и Bacillus amyloliquefaciens ВКПМ В-10643 (DSM 24615). Использование этого препарата, по обещанию производителя, приводит к улучшению роста, формированию оптимальной корневой системы и защите от различных патогенов.

Другими популярными на отечественном рынке препаратами являются «Азотовит», «Фосфатовит» и «Калийвит» от российской компании «Промышленные инновации». В их основе находятся микроорганизмы, обогащающие почву азотом, фосфатами и калием. Так, в состав «Азотовита» входит культура Azotobacter chroococcum — уже известный нам свободноживущий диазотроф, фиксирующий атмосферный азот и превращающий его в доступную для растений форму.

Другая российская компания, ООО «Бисолби-СК», разработала необычный способ доставки растительных пробиотиков — на микрогранулах органических и минеральных удобрений. В препарате «БисолбиФит»® споры Bacillus subtilis (штамм Ч-13+) и метаболиты, полученные в процессе культивирования штамма и нанесенные на тонкоизмельченный органический кремний. Кремний способствует лучшему обмену азота и фосфора в тканях растений, исполняет важную роль в формировании устойчивости к различным стрессам, в том числе биотическим.

Подводя итог, хочется подчеркнуть, что в сфере растительных пробиотиков нерешенными по-прежнему остаются несколько проблем. Во-первых, способы эффективной инокуляции растений пробиотками не разработаны, либо очень сложны. К примеру, погружение корней (рис. 3 — процедура, о которой мы говорили ранее) требует специального оборудования, а также наличия некоторых знаний и умений для культивирования бактерий, что часто невозможно в условиях ферм. Технологии инокуляции продолжают развиваться, и в ближайшем будущем мы, скорее всего, увидим специальные экспресс-наборы для наработки бактериальной биомассы в полевых условиях, с которыми будет легко обращаться даже непрофессионалу.

Во-вторых, пока не все из известных микробов поддаются генетической модификации. Более того, мы не знаем функций многих генов, из-за чего некоторые метаболические пути и способы их регуляции остаются не расшифрованными, а значит, мы не можем ими эффективно манипулировать. Эту проблему (причем весьма успешно!) продолжает решать фундаментальная наука — в базах данных сейчас находятся сотни тысяч расшифрованных генов.

В-третьих, существует такая проблема, как вытеснение штаммов-пробиотиков более конкурентоспособными природными штаммами. Частично эту проблему можно решить, подбирая пробиотики, эндемичные данному растению, региону и типу почвы.

Применение пробиотиков для растений не подразумевает полный отказ от использования химических удобрений. Отказаться от них мы, вероятнее всего, не сможем никогда, но это и не нужно. Грамотно применяя полезные микроорганизмы, используя методы их генетической модификации и нанотехнологические подходы для улучшения колонизации ими семян и проростков, мы сможем значительно снизить использование химических удобрений, повысить их эффективность, а значит, и уменьшить их пагубное воздействие на здоровье людей и экосистем.

Препараты, повышающие устойчивость к болезням и стрессам

Созданы на основе арахидоновой кислоты, основное свойство которой – повышение устойчивости к заболеваниям, в меньшей степени — к неблагоприятным воздействиям.

Иммуноцитофит

Иммуноцитофит (ДВ — арахидоновая кислота) эффективен против фитофтороза, различных видов парши, мучнистой росы и других заболеваний. Применяется в концентрации 0,3г/2л воды, первое опрыскивание проводят до распускания бутонов, второе — через 20-30 дней. Можно замачивать семена, обрабатывать клубни и луковицы. После обработки устойчивость к заболеваниям сохраняется в течение месяца. Его можно применять совместно с инсектицидами, но нельзя — с биопрепаратами.

Иммуноцитофит

ОберегЪ, Эль-1, Проросток

Эти препараты по своим свойствам и способу применения аналогичны Иммуноцитофиту.

ОбререгЪ

Препараты из экстрактов растений: Циркон, Домоцвет

Дают активацию фитоиммунитета, повышение устойчивости к грибным заболеваниям и повышение корнеобразования.

Циркон

Циркон

Циркон (ДВ – 0,1 г/л гидроксикоричных кислот) — прежде всего природный регулятор роста, мощный стимулятор корнеобразования, индуктор болезнеустойчивости, цветения и плодообразования. Он увеличивает всхожесть семян, даже некондиционных, способствует укоренению рассады, черенков, многолетников, хвойных. Уменьшает норму пестицидов при совместных обработках, ускоряет начало цветения и замедляет старение срезанных цветов при добавлении в воду (0,5 мл/1 л).

Циркон инициирует фазу цветения и формирования бутонов. Процесс бутонизации происходит значительно быстрее, количество бутонов увеличивается, например, у розы в 2-3 раза по сравнению с контролем и бутоны появляются на 7-10 дней раньше.

Обработка семян Цирконом и Альбитом резко повышает процент их всхожести.

Различия между Эпином и Цирконом

Эпин и Циркон

  • активатор прорастания даже некондиционных семян,
  • мощный корнеобразователь,
  • ускоритель созревания (на 10-14 дней),
  • снятие периодичности плодоношения,
  • быстрое усвоение через листовой аппарат и корневую систему.
  • иммуномодулятор и антистрессовый адаптоген (защита от заморозков, избытка влаги, пестицидов),
  • снижает содержание в растениях нитратов, тяжелых металлов, радионуклидов,
  • лучше усваивается через листовой аппарат.

Ожидаются заморозки – опрыскивайте Эпином, для реанимации – Цирконом. Циркон применяют для восстановления растений после стрессовых ситуаций: засухи, заморозка, болезни, нападения вредителей. За сутки до пересадки обработайте рассаду Эпином по листьям. Растение будет готово к стрессу, которым является пересадка. Применение Циркона после укоренения приводит к нарастанию и ветвлению корней.

Эпин можно применять с самого начала роста растений и до глубокой осени, а Циркон лучше осенью не использовать, он способствует нарастанию корней и ветвей, а растению уже нужно готовиться к зиме.

Приготовление растворов Циркона:

  • 1 мл/10 л воды — опрыскивание вегетирующих растений;
  • 1 мл/1 л воды — замачивание черенков (12-14 часов) и луковиц (на сутки) перед посадкой;
  • 1 мл/5 л воды – опрыскивание для ускорения цветения; при поражении мучнистой росой и других заболеваниях;
  • 1 капля/100 мл воды/6-8 часов, для мелких семян с тонкой оболочкой (типа салата, петуньи);
  • 2 капли/100 мл воды/6-8 часов, для крупных семян с толстой кожицей (кабачки, тыква); старые семена замачивают до 18 часов.

Капли удобнее всего отмерять с помощью шприца на 1-2 мл.

Домоцвет

Домоцвет (ДВ — 0,05 г/л гидроксикоричных кислот) – активатор роста, предназначен для повышения «здоровья и качества жизни» горшечных и контейнерных культур в любой период роста растений. Домоцвет — аналог Циркона, с уменьшенным содержанием действующего вещества (в 2 раза). Как стимулятор корнеобразования, Домоцвет не уступает эталону корнеобразования — индолилмасляной кислоте (ИМК). А по таким показателям, как длина корней и их количество оказывает лучшее действие на растения при концентрации в 1000 раз меньшей, чем ИМК.

Препарат улучшает товарный вид и декоративные качества растений. Опрыскивание корейских хризантем в день посадки, затем через 4 дня улучшает их приживаемость и ускоряет цветение. Хризантемы зацветают на 1-2 недели раньше. Дополнительные 1-2 обработки с интервалом 10 дней увеличивают в 3 раза количество соцветий.

Препарат повышает устойчивость растений к стрессу. Обработка препаратом Домоцвет (1 мл/5 л) накануне перевозки предотвращает потери растений в контейнере и с открытой корневой системой. Домоцвет совместим с микроудобрением Цитовит, опрыскивание растений их смесью (Домоцвет 1мл + Цитовит 3мл)/10 л усиливает прирост надземной массы, фотосинтез и иммунитет растений.

Источник https://www.botanichka.ru/article/kak-povyisit-ustoychivost-rasteniy-k-boleznyam/

Источник https://biomolecula.ru/articles/probiotiki-dlia-rastenii-kak-nakormit-rastushchii-mir

Источник https://www.greeninfo.ru/protection_plants/growth_regulating_substances.html/Article/_/aID/22395

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: